老舍說，北平最好的季節(jié)是秋天。

北京城的秋天到底是何時開始的呢？

酷暑后開始零落的國槐花穗兒，立秋后帶著涼意吹過腳踝的微風(fēng)，八月末能鉆入肺腑平息夏日燥熱的玉簪香氣，九月里倏忽變黃又飄落的洋白蠟，似乎都在說，明天的氣溫要比今天低一點兒。

秋天的銀杏葉。圖片：東方IC

秋天，從銀杏葉變黃開始

銀杏是一種“后知后覺”的植物——春天晚晚地發(fā)芽，秋天晚晚地落葉。就連最遲鈍的人也知道，若是抬頭看到銀杏都長出了新葉，就說明春意已濃，可以出門踏青了。若是銀杏葉都悄悄變黃，樹下拍照的人群摩肩接踵，那便正是北京城最好的時節(jié)了。

許多城市道路和校園都能找到這樣的銀杏大道。作為以銀杏為校徽的大學(xué)，我校應(yīng)該是不存在沒在銀杏大道拍過合照的大學(xué)生。圖為北京林業(yè)大學(xué)銀杏大道。圖片：張志翔

踏過落葉，那沙沙聲亦是來自秋的腳步。圖片：Jean-Pol GRANDMONT / wikimedia

銀杏是孑遺植物，天然分布于中國東部、西南和南部。作為城市行道樹和園林綠化的常見樹種，北至沈陽，南達(dá)廣州，東至華東沿海，西南至云南、貴州的廣闊地域，銀杏都可生長。江蘇泰興、江蘇邳州、山東郯城是目前比較集中的銀杏種苗培育基地和交易市場。2017年在深圳舉辦的第十九屆國際植物學(xué)大會，會徽也正是一枚銀杏葉。

IBC2017會徽。圖片：ibc2017.cn

滄海桑田的孤獨

誰能否認(rèn)，銀杏陪伴了大部分中國人的成長呢？

小時候，課本告訴我們“銀杏是瀕危的化石植物”，它從恐龍時代走來，失去了全部的親人。作為銀杏門銀杏綱銀杏目銀杏科銀杏屬的“獨苗”，與它親緣關(guān)系相近的物種全都滅絕了，現(xiàn)存物種中與它關(guān)系最近的是蘇鐵門。

1-3為已經(jīng)滅絕的銀杏屬植物（G. adiantoides，G. yimaensis，G. apodes）復(fù)原圖，4為銀杏（G. biloba）。圖片：B M Begovic / wikimedia

經(jīng)歷了多次全球氣候震蕩的銀杏在中國有3個“避難所”：西南（貴州務(wù)川、重慶金佛山）、南部（廣東南雄、廣西興安），以及東部（浙江天目山）——遍布全球的栽培銀杏，幾乎全部來源于浙江天目山的中國東部種群。

這樣一種慘遭“滅族”的植物，目前發(fā)現(xiàn)的最早化石記錄來自2.7億年前，它曾經(jīng)的親屬、“同門”遍布各大洲。而自始新世至今約5000萬年的時光中，銀杏幾乎沒有發(fā)生什么變化。

加拿大不列顛哥倫比亞省的銀杏始新世葉片化石。圖片：SNP；tangopaso

銀杏也是幸運的，更新世的多次冰期既導(dǎo)致了三個避難所種群之間的分化，也促進(jìn)了它們特有遺傳成分的混合，從而在物種水平維持了這一“活化石”植物較高的遺傳變異。因此，銀杏并未處于滅絕旋渦或進(jìn)化末端，而是具有足夠的適應(yīng)潛力。同樣經(jīng)歷滄海桑田的裸子植物百山祖冷杉，已經(jīng)無法適應(yīng)山下的氣候，只能瑟縮在高山上；而水杉，甚至一度被認(rèn)為只剩下化石。

據(jù)報道，野生銀杏種群已經(jīng)數(shù)十年沒有實生幼苗和更新，這意味著數(shù)十年來野生銀杏都未曾“誕下幼崽”——這事若是發(fā)生在動物身上，大家可能急得不行。

盡管野生種群仍然岌岌可危，但作為最常見的孑遺植物，銀杏似乎并沒有引起很多關(guān)注。我想原因大概是人們對銀杏還抱有希望吧，能生長千年的“公孫樹”，總該有一些特殊的能力，使它能在與被子植物的競爭中勝出。研究表明，銀杏一度退居到高山之上，直到有僧侶把它從山頂帶下來，它才能一步步下山，重回自己曾經(jīng)的家園。

一批銀杏幼苗。圖片：Douglas W. Jones / wikimedia

“公孫樹”，還是“母子樹”？

銀杏的學(xué)名是 Ginkgo biloba。Ginkgo 一詞的來源爭論不休，現(xiàn)在的主流觀點還是認(rèn)為來自日語的 ginkyo，不過我覺得最親切的說法是來自閩南語“金果”，聽起來好吃又富貴。種加詞 biloba 是二叉的意思，指的是銀杏葉的二叉脈，即每片葉子上的葉脈都不分主次地一分為二。這是一種原始的分支方式，后來的被子植物中再也沒有出現(xiàn)過這樣的葉脈，大多是大家熟悉的羽狀脈了。

銀杏葉具有二叉脈。圖片：pixabay

銀杏沒有花，作為裸子植物，它的生殖器官應(yīng)該稱為“雌/雄球花”。雄球花柔荑[tí]花序狀，疏松下垂，有2枚花藥；雌球花呈二叉狀，2枚胚珠著生在“叉子”的頂端，看起來像個“丫”字，不過只有1枚胚珠有幸發(fā)育成熟。一般來說，我們還能在種子頂部的長梗上發(fā)現(xiàn)敗育胚珠存在的痕跡。

銀杏雄球花與雌球花。圖片：Ginkgob / wikimedia

“叉子”頂端著生銀杏胚珠。圖片：blackwalnut.npust.edu.tw

花梗上兩枚胚珠一枚發(fā)育成種子，另一枚敗育。圖片：張志翔

作為古老而原始的裸子植物，銀杏并沒有演化出果實這個構(gòu)造。它的種子裸露，只有一層薄薄的假種皮包裹。銀杏的“果肉”就是種子的貯藏組織，味甜而略苦，富含淀粉，這一部分便是我們常吃的白果。民間把銀杏叫做“公孫樹”，意指爺爺小時候栽下一棵樹，直到孫子輩才能吃到美味的白果。

銀杏種子結(jié)構(gòu)。圖片：libproject.hkbu.edu.hk

說起來，“公孫樹”倒是對銀杏的一個小誤解。盡管銀杏比較“晚熟”，種子萌發(fā)而來的實生苗二三十年才能開始結(jié)果，但實際上除了年齡限制，銀杏結(jié)果還受性別影響——銀杏雌雄異株，必須雌雄合作才能結(jié)果。那些種下數(shù)十年仍未結(jié)果的“公孫樹”，或許是因為性別不合適，或許只是缺少了可以繁殖后代的另一半。

而且換個角度想，“公孫樹”本不是公孫，放到如今這個晚婚晚育的年代，或許叫“母子樹”更貼切一些。

好吃，但不要生吃

說到吃，銀杏果的吃法不可謂不多，鹽烤、煮粥、做甜品都可以，煮熟的銀杏肉質(zhì)彈軟，可鹽可甜，吃起來別有風(fēng)味。不過生吃銀杏是萬萬不可的，因為有毒。

白果腐竹瑤柱粥。圖片：緣豆兒 / 豆果美食

銀杏葉富含黃酮類物質(zhì)，種子的貯藏組織中則含有4-甲氧基吡哆醇（MPN）、氰苷等毒素。通常食用銀杏中毒的案例中，罪魁禍?zhǔn)拙褪荕PN，它可以抑制谷氨酸生成4-氨基丁酸（GABA）。在神經(jīng)細(xì)胞間傳遞神經(jīng)信號方面，GABA和谷氨酸起著重要作用，因此MPN導(dǎo)致的GABA減少和谷氨酸增加可能會誘發(fā)癲癇和抽搐。

加熱不能使MPN失活，但可以使氰苷等有毒物質(zhì)受熱分解。一般來說，未成熟和未煮熟的銀杏種子毒性更大。不過，我個人本著一個挑剔吃貨的原則認(rèn)為，即使成熟、煮熟的銀杏種子也不宜多吃，盡管銀杏粘軟清甜，但是越吃越苦，多吃幾粒就會覺得嘴里有一股令人難受的苦味。

鹽烤白果，居酒屋必點。圖片：SweetSonja / 豆果美食

植物界的“臭鼬”

銀杏果未成熟時其實是非常臭的，有人形容那是一個月沒洗過的漚臭的襪子味，有人說是腐敗的奶油味，還有人說是“生化武器”的味道。我覺得這些形容都對。

幾乎每年八月都會有大爺大媽抻著長長的竹竿去打掛在枝頭還沒成熟的白果（銀杏門下如今只剩銀杏，可不就是“滅門”么）。落下的大部分會被撿走，少部分摔壞了的，就留在了路上。

這個場景，一看就很臭。圖片：pixabay

那些“出師未捷身先死”的幼嫩種子，經(jīng)過車輪碾壓，再配合夏天最后的高溫，味道簡直無比酸爽。對了，八月也是樹木施肥的好時節(jié)，搭配上給它們的“父母”施用的有機(jī)肥，足以讓人整個月都不想出門。

以往總有新聞?wù)f小孩連吃十粒銀杏果中毒，近些年倒沒有了，估計大家都嫌臭吧。

臭歸臭，架不住葉子美。圖片：needpix