當你看到這堆“枯葉”時，你會相信它在一場小雨后就會“大變活苗”嗎？

北京鳳凰山上的一株牛耳草（圖片來源：Planta (2024) 259:47）

有這樣一種小草，能在極端干旱時葉片迅速卷曲，上演“假死”的戲碼，得到雨水滋潤后又重新舒展，再現生機。如果你不熟悉它，很可能會被它的“演技”迷惑，對它視而不見，它就是擁有“干而不死”的神奇本領的牛耳草。

牛耳草的身份檔案

牛耳草的學名是旋蒴苣苔（Dorcoceras hygrometricum Bunge, 曾用名Boea hygrometrica），苦苣苔科（Gesneriaceae）長蒴苣苔族（Trib. Didymocarpeae）旋蒴苣苔屬（Dorcoceras）植物，因其葉片外形酷似牛的耳朵而得名，廣泛分布在中國華北、華東、中南、西南等地區(qū)。從海拔200-1320米的山坡、山谷及山溝邊、林下巖石上都能發(fā)現其蹤跡。

牛耳草為多年生無莖草本，株形小而優(yōu)美，營養(yǎng)生長期和花期均具有較好的觀賞性。葉色碧綠，形圓質厚，雙面被白色貼伏長柔毛，花冠紫色或淡紫色，花形玲瓏可愛。7-8月開花，9月結果。

花期果期中的牛耳草（圖片來源：植物智）

牛耳草在《本草綱目》《本草圖經》《名醫(yī)別錄》和《滇南本草》等中國古代醫(yī)藥典籍中都有詳細記載，具有散瘀止血、清熱解毒、化痰止咳的功效。牛耳草還具有抗菌的藥理作用，在現代醫(yī)學中也有一定的應用潛力。

牛耳草的生存秘籍

植物就像是大自然的“生存專家”，面對缺水的困境，都有一套“秘籍”應對。一些植物通過發(fā)展深根系吸收土壤深層的水分，如沙漠中的胡楊樹；還有一些會通過減少葉片面積、落葉或改變葉片結構來降低蒸騰或貯水保水，如梭梭和檉柳等。

無論是“開源”還是“節(jié)流”，終極目標就是保證植物關鍵分生部位——芽點和頂端分生組織的細胞不缺水，這樣就能保證植物存活，有新的葉片長出。

牛耳草則采取了一種不同的策略——不保水，不深根，全靠細胞的耐脫水性，葉片干枯蜷縮后，以一種類似休眠的假死狀態(tài)堅持到下一次遇水“重生”，原來的葉片也基本都能存活，繼續(xù)生長發(fā)育。

作為典型的復蘇植物，牛耳草能在葉片失去自身95%水分的情況下，維持細胞的活力。一旦雨水降臨，葉片便會迅速吸水，然后“復活”，重新展開，恢復生機。這種能力讓它不需要犧牲老葉，也不用只保護芽點。原來的葉片還在，遇水后，原有的生物量（包括物質和能量）可以被保留下來，不需要重新開始生長，節(jié)省了重新構建葉片所需的時間和資源，植物也可以更快地進入下一個生長階段。牛耳草的這種特殊能力被稱為“耐干性”，這種能力讓它在多變的環(huán)境中更加靈活，資源的利用效率更高。

在植物的進化史中，早期的陸生植物都有一套耐干旱的本領，比如說很多苔蘚植物和地衣。隨著時間的推移，被子植物中具有這種能力的物種不足1%，牛耳草便是少數能夠展現這種特性的?？茖W家們發(fā)現，復蘇植物和低等植物的耐干性有明顯區(qū)別，復蘇植物在基因表達調控方面更為靈活，面對干旱脅迫時，牛耳草能迅速開啟一系列復雜的生理和分子機制來應對和適應。

牛耳草的失水復水表型（圖片視頻來源：李揚；視頻剪輯：胡文佳）

減少傷害：當葉片細胞因為干旱失水時，細胞膜和細胞質會因為失水而收縮，但由于細胞壁是剛性的，它不會跟著收縮，這樣就在細胞膜和細胞壁之間形成了一種拉扯的力量——機械張力。如果張力過大，就會導致質膜損傷、細胞內容物泄漏，細胞解體。

牛耳草的細胞壁“能屈能伸”，可以進行靈活地折疊（圖3），這是它在耐旱復蘇過程中保持完整細胞結構的一個關鍵因素。干旱時細胞壁可以在適當的位置折疊，減少因為細胞失水而產生的拉扯力，就不容易將細胞膜扯破。一旦有水了，細胞壁又因為剛性限制細胞吸水的速度和數量，防止細胞因為吸水過快過多使得細胞質膜損傷。

此外，牛耳草還有幾個應對干旱的“秘密武器”。干旱時，葉片會卷曲起來，葉背的被毛直立，葉綠體會移動位置，這些變化有助于幫助牛耳草減少對于陽光的吸收，降低光合反應速率、減少光合相關活性氧（ROS）等有害副產物的積累，避免可能帶來的傷害，對細胞進行更好的保護。同時，這些變化還會觸發(fā)牛耳草體內的信號傳遞，激活更多的保護和修復機制。

激活保護：干旱來臨時，牛耳草就會啟動激活脫水保護反應，涉及多種機制和多個信號通路。它體內的“信號兵”——植物激素脫落酸（ABA）、小分子代謝物如活性氧（ROS）、一些寡糖等開始傳遞缺水的信號，一場細胞保衛(wèi)戰(zhàn)就開始啦。

這些信號激活了一系列“開關”——轉錄因子，如WRKY、HSF、bZIP等進一步調控一些關鍵基因，這些基因會幫助細胞抵御干旱帶來的傷害。

同時還會增強抗氧化的功能防御，相關的酶（如SOD、POD、GST、PPO）以及谷胱甘肽、維生素C和維生素E等，都是減少活性氧的產生的“防護罩”，減輕氧化應激，保護細胞器和細胞結構。

此外，牛耳草還會積累蔗糖和棉子糖途徑寡糖，這些糖不但具有滲透調節(jié)的功能，還能在細胞質失水后形成一種介于液體和固體之間的膠體狀態(tài)，減少機械損傷。

最后，牛耳草會通過DNA甲基化等表觀修飾調控基因的表達，進一步增強耐旱能力。

修復生物大分子及細胞器：即使牛耳草再耐旱，水分虧缺也會不可避免地造成一些細胞器和細胞的損傷。但牛耳草有一套“自救”系統(tǒng)，能夠在干旱后快速修復受損的細胞，保持的正常的生長和代謝。

干旱會導致DNA受損，如堿基損傷、DNA鏈斷裂等。這時，牛耳草堿基切除修復、核苷酸切除修復和同源重組修復等方式進行修復，以確保遺傳物質的穩(wěn)定。對于蛋白質，干旱可能會導致它們錯誤折疊或聚集在一起。干旱時，牛耳草在減少蛋白質降解的同時，也會增加熱激蛋白的產生，在它們的幫助下，其它蛋白質能夠進行正確的折疊。同時還會激活自噬機制，專門清理那些受損的蛋白質和細胞器，保持細胞的結構和功能。

關于牛耳草復蘇機制的分子調控網絡、生態(tài)適應策略等還有許多未解之謎，科學家們也在不斷探索。

幾乎完全失水的牛耳草葉片細胞的細胞壁發(fā)生折疊以避免細胞膜破裂

（圖片來源：Plant Biology, 2009, 11(6): 837-848）

結    語

科學家們在牛耳草中已經發(fā)現了一些抗旱保護和調控基因，能夠提升植物在干旱下的存活率，而對牛耳草生存策略的研究，對于農業(yè)和植物育種也提供了思考和啟示。

未來，隨著基因組學、合成生物學和生態(tài)學研究的不斷發(fā)展，科學家們有望揭示更多牛耳草復蘇背后的奧秘，并將這些知識應用于農業(yè)生產、生態(tài)保護、園藝和生物醫(yī)藥中。

致謝：國家植物園（南園）王錦繡博士在牛耳草的典籍記錄方面提供了咨詢。

參考資料：

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審核 | 鄧馨