呃,柑橘類水果(Citrus spp.)混亂的家史,想必大家已有所耳聞:人們樂此不疲地為這些八卦操碎了心,甚至還衍生出了法理上的姐妹相互吸引的百合故事(并不是……)。這事最終驚動了Nature雜志,今年初,科學家大佬們首次發(fā)表了在整個基因組的層面對各柑橘類水果的比較,結(jié)論是橘勢有變。
還好,我又確認了一下今天要說的是檸檬(Citrus ×limon),它是以香櫞(C. medica)為父本、以酸橙(C.×aurantium)為母本的雜交。酸橙的種加詞前面也有個×,代表同樣是雜交起源,它的爹是純種柑橘(C. reticulata)、媽是柚(C. maxima)??傊€算三大單純家族之間的簡單故事,比起柑橘家其它成員后來發(fā)生的混亂不堪的事情,簡直稱得上是五好家庭了。
純潔得如小雛菊般的今日主角,清新有愛的檸檬。圖片:Pixabay
家族史也……不算簡單
故事的開始在約八百萬年前,中新世晚期。那時,非洲大陸上人類與黑猩猩的祖先剛剛分手,北美大陸上還有三趾馬在奔跑,而印度與亞歐大陸的碰撞進入了高潮,喜馬拉雅山激烈地隆起,導(dǎo)致氣候開始變干變冷,海洋性季風減弱,大陸中部出現(xiàn)廣袤草原。生活在喜馬拉雅山腳森林中(大概是今天的緬北、阿薩姆、還有滇西之間區(qū)域)的柑橘屬祖先,隨著地形和氣候的變化,開始了“適應(yīng)輻射”,也就是說,它向著各個方向演化出了不同的物種。
由祖先基因型重構(gòu)而推測出的柑橘屬擴散與演化歷史。紅色五星代表中新世柑橘屬化石出土地云南臨滄。 圖片:Wu et al. 2018 / Nature 554: 311–316; 漢化:紫鷸
今天,我們在云南臨滄找到的中新世化石C. linczangensis,也許可以代表當時柑橘祖先的樣子:它有典型的“單身復(fù)葉”,與有著蕓香科典型的三小葉復(fù)葉的現(xiàn)生北方物種枳不同,柑橘祖先復(fù)葉兩側(cè)的小葉退化而與葉軸合并,看起來這復(fù)葉像只有一片小葉連著有翅的葉柄(“單身”的樣子…)。至于枳,并不是“橘生淮北”產(chǎn)生的,它與柑橘類物種們分開的時間更久遠,甚至應(yīng)該被歸為另一個屬(Poncirus),1984年在云南富民發(fā)現(xiàn)了同屬更原始的種類富民枳。
左圖為臨滄發(fā)現(xiàn)的中新世柑橘屬C. linczangensis化石葉,連單身復(fù)葉都是愛你的形狀。右圖為枳的三小葉復(fù)葉。圖片:Xie et al. 2013 / Intl. J. Plant Sci. 174(8): 1201-1207; Magyar / Wikimedia Commons
隨著后代們在各地漸行漸遠,適應(yīng)了不同環(huán)境的柑橘屬植物們開始變得大不一樣,向西變成了自閉而古怪的香櫞。向東的變化就五花八門了:在南方,有巨大化的柚,也有微型化的金柑;繼續(xù)向南,有與青檸脫不開關(guān)系的小花橙,也有大約五百萬年前渡過了華萊士線再次輻射出的澳洲青檸類三種;而在大陸上向北,有今天還隱居深山的宜昌橙,以及最戲劇的變化還是發(fā)生在后來被人類老司機帶上省城,今天被稱為柑橘的物種身上……(還好不用細說。)
柑橘屬常見市售水果的雜交與演化關(guān)系。圖片:Wu et al. 2018 / Nature 554: 311–316; 漢化:劉夙
分了家的柑橘屬物種們保留了一個讓生物學家頭疼、讓勞動人民喜聞樂見的習慣:可以和同屬親戚不時來個雜交,仍然好像相親相愛的一家人。進入中國的柑橘,因為容易剝皮這個重要特征被稱為“寬皮橘”,后來被吃貨們利用,不斷與柚子不可描述(多次雜交、后代回交而讓柚子的基因逐步滲入)而降低酸度改良口感,誕生了的今天各種橘子和橙子。
還好兩百萬年前,更新世某次冰盛期讓沒有遭遇人類的柑橘過了陸橋到了日本,稱為立花橘(臺灣也叫橘柑 = =|||),算是留下了個類似寬皮橘般純潔的亞種。然而日語的“柚子”嘛,則是人們用純種柑橘與宜昌橙雜交出來的香橙,當然這是后話……
鄰國也叫“柚子”(日語yuzu或韓語的yuja)的香橙,其實它有宜昌橙的基因。是的,柚子茶里就是用的它。圖片:???? / Wikimedia Commons
檸檬怎么來的
既然中國人民這么善于培育柑橘屬水果,為啥檸檬這名字聽起來這么像音譯?按學名里的limon來看,還是個鼻音與舌邊音分不清的南方人給譯的?其實事情沒有這么簡單。
大概中國人很早就發(fā)現(xiàn)或培育了純種柑橘與柚子的雜交種酸橙,前面說了,這是個簡單的父母家庭故事,很可能是物種分化早期自然發(fā)生的,但它的名字就有酸,所以國人的興趣轉(zhuǎn)向了培育后來的各種更甜的橘子和橙子,而酸橙傳向了西方,可能是在印度與一切檸檬和青檸之父——香櫞——宿命般地相遇:梵語里檸檬就是nimbū,再向西變成古波斯和阿拉伯語的līmūn、變成拉丁語的limon(可見就算怪也要怪古代波斯或阿拉伯的某個人l與n不分……)
波斯薩菲王朝時期的??怂沽_圖福拉清真寺,位于伊斯法罕,它的穹頂內(nèi)部畫滿了精美的檸檬(或者其實應(yīng)該是眼睛)形紋樣,檸檬愛好者們一定要去朝拜一下(霧)。圖片:Phillip Maiwald / Wikimedia Commons
說香櫞自閉而古怪,是因為它演化出了閉花授粉,所以自身純潔,是很難與別的物種雜交的,它還自己玩出了心皮相互分離的古怪變形“佛手柑”。但凡事皆有例外,水性楊花的柑橘也成功地讓香櫞當了粗檸檬的爹,我們相信這是個古老的自然雜交(也許是在香櫞養(yǎng)成自閉的好習慣之前)??珊髞碓谌祟惖膸椭?,香櫞的花粉被用來培育各種需要它的純凈香氣的物種,就各種當?shù)?hellip;…
所有檸檬與青檸類水果的父本:香櫞 Citrus medica,這是它不分開成“佛手”的果的樣子。圖片:Marrabbio2 / Wikimedia Commons
南亞與西亞的人民,將烤炙肉食與香櫞的香氣和酸橙的口味搭配,恰到好處,這也許是促使檸檬誕生的原因。雖然公元前90年就有耶路撒冷的猶太人向犯錯者投擲檸檬的事跡,以及最晚公元二世紀有檸檬到達古羅馬治下的意大利的記載,但都不排除它們只是香櫞培育出的某栽培種的可能。古波斯語的līmūn,只是“柑橘類水果”的泛稱。畢竟林奈的第一版《植物種志》都還把檸檬歸在香櫞這個物種里。
檸檬樹如今也栽培在圣經(jīng)中提到的城市伯哈蘭(Bethharan)的天主教堂外。圖片:lpj.org
現(xiàn)今我們所知的檸檬,可能是在穆斯林崛起的8世紀被引入了波斯、伊拉克、埃及栽培,并且10世紀第一次在阿拉伯語的農(nóng)業(yè)文獻里被人描述,最初是伊斯蘭庭院植物,后來傳向了地中海地區(qū)。歐洲大規(guī)模的檸檬栽培,始于15世紀中葉的熱那亞,然后檸檬的種子就被哥倫布帶到了新大陸。今天,我們才可以吃上美式檸檬撻或墨西哥檸檬派……
至于大吃貨蘇軾可能認識的黎檬,現(xiàn)在中國南方半野生,它是另一個香櫞與柑橘的雜交,也許和向東航行的穆斯林商隊有關(guān)。
今天中文里叫黎檬的是香櫞和柑橘的雜交,不知蘇軾當年說的是否也是它。圖片:Amada44 / Wikimedia Commons
可以救命的檸檬
耐人尋味的是,穆斯林的船隊可能很早就知道檸檬能治療壞血病,但即使到達印度的達伽馬被告知了此事,他的170名船員們?nèi)匀挥?16名死于這種讓人四肢酸痛、牙齦出血、虛弱的致命疾病。后來環(huán)球航行的麥哲倫船隊幾乎全軍覆沒,大部分船員的死因也是壞血病。想到哥倫布也許1492年就把檸檬種子帶到美洲,真讓人唏噓。
但,那些人和他們的時代,代表著人類有勇氣挑戰(zhàn)超長距離的航海的初探啊。那之前的短途航行,沿途補充新鮮食材相對容易,而在科學精神尚未被人接受的16世紀,人們很難系統(tǒng)地分析出檸檬治療壞血病的作用,況且船上的檸檬也不容易保鮮,后來隨著西班牙和葡萄牙兩大帝國在沿途可以補給的戰(zhàn)略港口增多,檸檬的作用竟然也不再受到重視了……
15世紀末至16世紀初,那些把世界連為一體的偉大新航路及其開辟者們:哥倫布、達伽馬、麥哲倫。圖片:George M. Wrong 1905 / Internet Archive Book Images
隨后的幾個世紀里,人們認識到了補充新鮮蔬菜對于防治壞血病的重要性。1747年,英國皇家海軍船醫(yī)詹姆斯·林德(James Lind)首次通過科學的對比實驗,證實了檸檬與橙子治療壞血病的作用,可惜他推薦的治療方法只是一份很長的報告中的一小段,而20世紀才被發(fā)現(xiàn)的維生素C作為這一切的根本原因尚不得人知,所以18世紀皇家海軍死于壞血病的人數(shù)還是多于戰(zhàn)斗減員。直到1768~1771年的環(huán)球航海,讀過林德的報告的庫克船長,終于沒有讓任何船員死于壞血病。
表現(xiàn)詹姆斯·林德(James Lind)用檸檬治療壞血病的畫作。圖片:Institute of Naval Medicine / BBC
在治療壞血病的配方里,還有一類英語叫l(wèi)ime的水果,也許來自與檸檬的詞匯同源的阿拉伯語的laymūn,它們大部分是不含柑橘或酸橙基因的“青檸系”,是香櫞爸爸與小花橙媽媽的一系列杰作。其中最常見的一種,就是現(xiàn)在流行加在科羅娜啤酒或莫吉托雞尾酒里的圓形光滑青檸,音譯為“來檬”,來檬還有各種復(fù)雜的染色體倍型變化與雜交,產(chǎn)生的二倍體、三倍體、四倍體各有不同品系。
以朗姆為基酒加上來檬、薄荷和蘇打水的人氣飲品Mojito,其實按照正宗古巴發(fā)音該譯為莫希托。圖片:TheCulinaryGeek / flickr
額外八卦一下來檬野生的母本小花橙:它在東南亞島嶼的演化讓人捉摸不清,很可能是泰國菜常用的外表皺皺巴巴的箭葉橙的同物異名,或者至少某時期與箭葉橙同祖先,此外它也與澳洲來檬等三個種共有祖先。這些都應(yīng)該是沒有人類介入的自然起源,最終,人類又把它與香櫞雜交出了各種別的青檸……
我再次慶幸,今天的選題是黃色而純潔美好的檸檬,而不是譜系與中國的柑橘類水果(省略為圖中橙色橢圓)同樣混亂的各種青檸……無力漢化了,記住最上面那排野生種左起分別是小花橙、香櫞、柑橘和柚就行,其余請大家看拉丁學名和英文名自行體會。圖片:Curk et al. 2016 / Annals of Botany 117(4): 565–583
傳統(tǒng)上,生物學對物種的定義,是種群之間的生殖隔離。自然界漫長的變遷中,基因們匯集成交織的股股長河向后代奔流,或因為山川海洋阻隔,或因為同地相處卻無緣媒,造就了我們認識的所謂物種,但隨機的滲透和交流總是難免,況且命運還并不完全由自身的基因主宰:傳粉者和氣候會變化,而好戲更在后頭,如人類等勤勞勇敢的社會性物種,還會用后天形成的習慣、價值等可以稱為“梗”的文化模因,來挑動基因的細流,讓物種和文明在交織中演化下去……
來源:果殼網(wǎng)自然控
作者:紫鷸
轉(zhuǎn)載:玫瑰留香
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