草莓樹(Arbutus unedo)可能是最名不副實(shí)的植物了。作為一種杜鵑花科的喬木,它和草莓沒有什么親緣關(guān)系。草莓樹的果實(shí)在成熟時(shí)也是紅色的……等等,這真的很像草莓嗎?
草莓樹的果實(shí)。圖片:Nzfauna / wikimedia
口感沙沙的“刺球”
我覺得完全不像。草莓樹的果實(shí)其實(shí)是一個(gè)紅色的圓形“刺球”,看起來(lái)更像楊梅或者小一點(diǎn)的荔枝。如果是中國(guó)人首先看到這種植物的話,絕對(duì)不會(huì)起“草莓樹”這樣的俗名,也許會(huì)叫它“假楊梅”或者“小荔枝”。
草莓樹、楊梅以及荔枝的果實(shí)。圖片:Bachelot Pierre J-P & KENPEI / wikimedia;USDA
雖然草莓樹的果實(shí)遠(yuǎn)看起來(lái)很像楊梅或者荔枝,但是內(nèi)部結(jié)構(gòu)和楊梅或荔枝完全不同。草莓樹的果實(shí)是漿果,紅色的外果皮有很多比較大但不扎手的鈍刺,雖然比較厚,但很容易破碎;黃色的中果皮和內(nèi)果皮質(zhì)地軟爛,里面有很多石質(zhì)顆粒,其中藏著1~5粒種子,質(zhì)感非常像四照花的果實(shí)。
草莓樹的果實(shí)吃起來(lái)像是石細(xì)胞過(guò)多的西洋梨(啤梨),口感沙沙的;雖然味道酸甜,但石質(zhì)顆粒過(guò)多,所以口感并不算太好。
切開的草莓樹果實(shí)。圖片:Nealmarques / wikimedia
演化軌跡窺端倪
草莓樹是杜鵑花科植物,具有杜鵑花科非常典型的革質(zhì)葉片和陶罐一樣的花朵。這樣的花朵看起來(lái)很像越橘亞科的越橘屬(Vaccinium)或白珠屬(Gaultheria)植物,但其實(shí)它和越橘亞科的關(guān)系并不算很近。草莓樹屬于一個(gè)特別的亞科——草莓樹亞科,這個(gè)亞科中的類群還有北極果屬(Arctous)、熊莓屬(Arctostaphylos)等,它們都有近似的陶罐形花朵。
草莓樹的花,超可愛!圖片:Basotxerri / wikimedia
杜鵑花科是一類非常特別的植物類群,絕大多數(shù)的杜鵑花科物種都和一類特殊的真菌共生——杜鵑花類菌根真菌(ericoid mycorrhiza)。杜鵑花科主要生長(zhǎng)在酸性土壤,以及營(yíng)養(yǎng)貧瘠的多巖石或苔蘚沼澤環(huán)境,而這些生活在杜鵑花科根部的真菌,恰恰能為共生植物提供營(yíng)養(yǎng)。
北高叢藍(lán)莓也是杜鵑花科植物。圖片:Rasbak / wikimedia
按照以前的分類系統(tǒng),狹義的杜鵑花科,幾乎都是部分營(yíng)養(yǎng)來(lái)自共生真菌、部分營(yíng)養(yǎng)來(lái)自葉綠體合成(自養(yǎng))的木本植物,草莓樹屬也是其中的成員;而一些草本植物(后來(lái)被發(fā)現(xiàn)其實(shí)是極小的草本化的木本植物),比如鹿蹄草屬(Pyrola)、獨(dú)麗花屬(Moneses)、單側(cè)花屬(Orthilia)被分到了鹿蹄草科(Pyrolaceae);完全異養(yǎng)不依靠葉綠體提供營(yíng)養(yǎng)的菌根共生植物,比如水晶蘭屬(Monotropa)、沙晶蘭屬(Eremotropa)和血晶蘭屬(Sarcodes),被分為了水晶蘭科(Monotropaceae)。
鹿蹄草 Pyrola asarifolia 與水晶蘭 Monotropa uniflora。圖片:D. Windrim & O18 / wikimedia
但是近年來(lái)通過(guò)分子手段的基因測(cè)序,人們發(fā)現(xiàn)草莓樹亞科是水晶蘭科的姐妹群(演化支上最親近的分類群),而鹿蹄草科是這兩類植物的姐妹群——也就是說(shuō)原來(lái)的狹義杜鵑花科是并系群*,需要把水晶蘭科和鹿蹄草科并入杜鵑花科。
*注:并系群是指,這一類群的生物有同一個(gè)共同的祖先,但這一類群尚沒有包括這個(gè)祖先的所有后代;換句話講,在這個(gè)群體之外,還有一些“沒進(jìn)”家門的兄弟姐妹。相對(duì)的就是單系群了,類群中的生物有同一個(gè)共同的祖先,而且這一類群包括了這個(gè)祖先的所有后代,一家人全都在一起了,整整齊齊。
這兩個(gè)科并入杜鵑花科并不意外,它們其實(shí)是極度特化的與真菌共生的杜鵑花科植物。但草莓樹屬這樣一個(gè)喬木類群,竟然與水晶蘭亞科有最近的祖先,它先與鹿蹄草這一類半異養(yǎng)半自養(yǎng)的極矮小灌木分開演化,再與水晶蘭這一類真正的全異養(yǎng)草本分家。這是非常有趣的,從中可以看到杜鵑花科植物演化過(guò)程中在不同方向上的嘗試。
花果同賞
草莓樹主要分布在地中海沿岸,它硬而厚的具有蠟質(zhì)層的葉片也很有地中海常綠硬葉林的特色。這樣的葉片可以在夏季盡量減少水分蒸發(fā),使植株不至于在極為干旱炎熱的天氣中被迅速抽干水分而死。但讓人驚訝的是,草莓樹的自然分布可以一直到法國(guó)西部甚至愛爾蘭,其中愛爾蘭的原生種群和其它草莓樹種群隔離較遠(yuǎn),還有一個(gè)花朵顏色較紅的類型。
愛爾蘭一國(guó)家公園中的草莓樹。圖片:Alan Watson / NPL / mindenpictures
草莓樹在愛爾蘭的種群,被認(rèn)為可能是在最后一次冰期結(jié)束之后的大西洋期(Atlantic period)傳播到愛爾蘭的。這是一段平均氣溫比現(xiàn)在明顯更高的時(shí)期,草莓樹也趁此機(jī)會(huì)向北擴(kuò)張;這之后氣溫又逐漸降低,適宜草莓樹的生存空間再次被壓縮,但依然在氣候較寒冷的西歐留下了一些種群。
遺憾的是,愛爾蘭的原生種群由于曾經(jīng)被大量砍伐燒柴,現(xiàn)在已經(jīng)消失殆盡。不過(guò)由于草莓樹在英國(guó)栽培廣泛,所以愛爾蘭和英國(guó)已經(jīng)又出現(xiàn)了重新開始逸生的種群。
草莓樹還是西班牙首都馬德里的一個(gè)文化符號(hào),傳說(shuō)人們?cè)诠糯R德里附近的森林里發(fā)現(xiàn)了大量熊和草莓樹。今天,馬德里的太陽(yáng)門廣場(chǎng)上就樹立著“熊與草莓樹”的雕像。圖片:Rafesmar / wikimedia
這實(shí)在不像草莓的草莓樹,如果不理會(huì)它名不副實(shí)的名字,確實(shí)是一種很可愛的樹種。草莓樹的掛果期極長(zhǎng),一般可以長(zhǎng)達(dá)12個(gè)月。有意思的是,開花12個(gè)月后剛剛成熟的果實(shí)正好能趕上新開的一批花朵,可以看到花果同時(shí)存在的奇觀。草莓樹果實(shí)在未成熟的時(shí)候會(huì)由青轉(zhuǎn)黃,完全成熟時(shí)變成紅色,最后外果皮逐漸變黑并掉落。
草莓樹的花與果。圖片:余天一
草莓樹在栽培中較為耐寒,在英國(guó)生長(zhǎng)良好,結(jié)實(shí)也非常多。我見到的北愛爾蘭貝爾法斯特(Belfast)栽培的草莓樹,在海邊低于5℃的狂風(fēng)中依然可以正常開花結(jié)果。它的花期正好是一年中大部分植物花期結(jié)束、葉片也開始凋零的時(shí)期,對(duì)于園林景觀是非常好的彌補(bǔ)。
我也說(shuō)兩句 |
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