日本有一位漫畫家村田雄介（對(duì)，就是畫《一拳超人》的那個(gè)村田雄介），某一天，他不知哪個(gè)腦洞豁然大開，突然畫了一系列“未來(lái)人類根據(jù)骨骼想象動(dòng)物們的長(zhǎng)相”圖，然后和動(dòng)物們真正的樣子放在一起。謎一樣的畫風(fēng)令人瞠目結(jié)舌……

↑從上到下，分別是抹香鯨的骨架、“未來(lái)人類的想象復(fù)原圖”、和真實(shí)的抹香鯨。

↓而這個(gè)，則是河馬的頭骨、河馬的“復(fù)原圖”，和現(xiàn)實(shí)中的河馬：

河馬：我能怎么辦，我也很絕望啊！

等一下！如果對(duì)著骨架做出來(lái)的復(fù)原圖，和現(xiàn)實(shí)情況可以差那么多，那豈不是說(shuō)……我們對(duì)著恐龍骨骼做出來(lái)的復(fù)原圖，其實(shí)也有可能……

由上至下：滄龍骨骼，村田雄介想象出的滄龍，科學(xué)家復(fù)原出的滄龍。到底哪個(gè)對(duì)呀？？

或者，一直被我們嘲笑的“小短手”霸王龍，會(huì)不會(huì)其實(shí)……

霸王龍：………………

古生物復(fù)原圖到底是不是胡B畫的？會(huì)不會(huì)我們復(fù)原的形象完全是錯(cuò)誤的？？

……并不會(huì)。因?yàn)榇逄镄劢楫嬛斜憩F(xiàn)出來(lái)的“復(fù)原”其實(shí)并不符合復(fù)原師們平時(shí)的工作邏輯，或許它更像是一種可愛的空想。

我就是一個(gè)古生物繪師。盡管人們常常幻想古生物復(fù)原繪師的工作是很浪漫、很自由的，可以發(fā)揮全部創(chuàng)造力和想象力從紙張上復(fù)活一類滅絕的生物……但事實(shí)上，這一工作并沒(méi)有人們想象的那么奇幻。古生物復(fù)原圖的繪畫，本質(zhì)上是對(duì)于古生物學(xué)研究的一個(gè)綜合展示。我們要把那些復(fù)雜、枯燥、大眾無(wú)法直接領(lǐng)會(huì)的學(xué)術(shù)研究對(duì)象和研究成果，盡量直觀、完整地呈現(xiàn)出來(lái)。所以，雖然“古生物復(fù)原圖”的繪制過(guò)程、手法和結(jié)果是藝術(shù)的，但這種藝術(shù)必須要給學(xué)術(shù)和科學(xué)性讓位。

作為一個(gè)目前專職的古生物繪師，我不久前曾受徐星老師之邀為楊氏鐘健龍（Zhongjianosaurus yangi）做復(fù)原。接下來(lái)，我就以這次復(fù)原的過(guò)程為例，向大家介紹一幅復(fù)原作品是如何完成的。

一、骨架復(fù)原

這是楊氏鐘健龍的化石石板：

楊氏鐘健龍的化石石板。| 作者

對(duì)，這就是一開始我僅有的東西。由于保存不全，所以我首先要通過(guò)觀察，逐一確定并描繪出化石石板上保存的全部骨骼，同時(shí)對(duì)其中的一些骨骼進(jìn)行形態(tài)修正，然后通過(guò)計(jì)算比例、參考親緣關(guān)系接近的馳龍類等方法逐一補(bǔ)完骨骼。

經(jīng)過(guò)這些工作，我重塑出了楊氏鐘健龍的站立骨架形態(tài)，它是這樣的：

楊氏鐘健龍的站立骨架復(fù)原。| 作者

在這一步中，如果被復(fù)原生物的化石保存比較完好，是可以直接測(cè)量比例，建立該生物的站立姿態(tài)的骨架草圖的。但是如果像這次一樣，遇到了化石保存并不完整，或者缺乏足夠的顱后骨骼化石材料，比如只有殘破的部分頭骨、下頜或者零碎的肢體骨骼的情況，就需要擴(kuò)大參考范圍，利用所有可能的資源——無(wú)論是同屬內(nèi)的其它物種，還是親緣關(guān)系較近的物種或者形態(tài)最為接近的生物——以求最大限度還原生物的骨架形態(tài)。

記得居維葉曾經(jīng)說(shuō)過(guò)一句話，大意是“利用一顆牙齒，就可以恢復(fù)一個(gè)動(dòng)物的全貌，乃至更多信息”，這話雖然有一些夸張，但大體上是差不多的。一個(gè)關(guān)于他的軼事中說(shuō)，一次居維葉的幾個(gè)學(xué)生準(zhǔn)備對(duì)他這個(gè)老師搞搞惡作劇，其中一個(gè)學(xué)生穿上魔鬼的衣服、帶著有角的面具，穿上像蹄子一樣的鞋子，深夜闖進(jìn)居維葉的臥室，恐怖的叫著“居維葉！居維葉！我吃你來(lái)了！”，被驚醒的居維葉看了一眼，安然的說(shuō)：“有蹄子有角的動(dòng)物都是吃素的，你是不可能吃我的！”然后倒頭繼續(xù)睡覺。

喬治·居維葉，被譽(yù)為“古生物學(xué)之父” | wiki

為什么只看到動(dòng)物的一部分就能對(duì)動(dòng)物整體做出判斷呢？

這其實(shí)應(yīng)用了古生物研究中一個(gè)非常重要的定律——器官相關(guān)律，即生物體是一個(gè)整體的結(jié)構(gòu)，各個(gè)組成部分的結(jié)構(gòu)和相關(guān)機(jī)能是緊密的相互聯(lián)系在一起的，一部分發(fā)生變化，其它部分也會(huì)相應(yīng)的發(fā)生變化。根據(jù)這一點(diǎn)即可以在化石保存不佳的情況下，對(duì)研究對(duì)象進(jìn)行整體評(píng)論、復(fù)原并推測(cè)其生態(tài)習(xí)性。

同樣的，針對(duì)不同的動(dòng)物的不同部位，我們所能得到的信息也是不同的。典型一例是哺乳動(dòng)物的牙齒——通過(guò)一顆爪獸的牙齒，我們可以得到它的食性、體型體態(tài)、棲息環(huán)境等諸多信息，然而如果你得到的是它的骨骼，或是爬行類動(dòng)物的牙齒，那么你就無(wú)法得到這么多的信息的。

貓科動(dòng)物的牙可以使我們了解很多東西

這也就是為什么在沒(méi)能得到楊氏鐘健龍的全部骨骼的情況下，我還是順利的復(fù)原出了它的站立骨架形態(tài)。

二、為復(fù)原后的骨架

增加肌肉

由于在楊氏鐘健龍的復(fù)原當(dāng)中肌肉的情況更多的會(huì)被羽毛所掩蓋，所以我在這一步是參照了現(xiàn)代鳥類，大致在草稿紙上確定肌肉復(fù)原輪廓，由此就制作出了相關(guān)的前期工作的結(jié)構(gòu)參考示意圖。

楊氏鐘健龍的肌肉復(fù)原圖。 | 作者

雖然這次復(fù)原的肌肉的部分比較簡(jiǎn)單，但顯而易見的是，肌肉的復(fù)原就是引發(fā)開頭分歧的主要原因。所以我將在這里為大家拓展更多的內(nèi)容：

事實(shí)上，肌肉復(fù)原的專業(yè)性非常強(qiáng)，因?yàn)樗姆椒ㄖ饕且蕾囉诂F(xiàn)代動(dòng)物解剖學(xué)知識(shí)的，也就是說(shuō)，根據(jù)肌肉和韌帶在骨骼上留有的附著痕跡，和不同動(dòng)物身上不同肌肉的功能與發(fā)達(dá)程度來(lái)進(jìn)行判斷。

馬頭骨上三處明顯的肌肉附著痕跡 | 作者

比如觀察現(xiàn)代的馬是我們可以發(fā)現(xiàn)：越是強(qiáng)大有力的肌肉、韌帶附著痕跡越明顯，但一些細(xì)小的比如面部肌肉或者手腳的小肌肉組則隱秘得多。

除此之外，當(dāng)然也有一些相對(duì)巧妙易懂的方法，比如說(shuō)通過(guò)運(yùn)動(dòng)的需求來(lái)反推肌肉的樣子：為了支撐鯨魚頭部的上下活動(dòng)，它必須要有一組強(qiáng)大的肌肉，來(lái)從頭骨枕部連接到它的到脊椎上。而這塊肌肉大概就長(zhǎng)這樣——

海豚的后頸肉

這就是為什么鯨絕對(duì)不可能長(zhǎng)成蝌蚪形！這組巨大的肌肉是負(fù)責(zé)牽引頭部的，畢竟頭骨那么沉重，如果沒(méi)有，那么動(dòng)物就根本抬不起頭了……

缺這么一大塊肌肉，這位抹香鯨同學(xué)會(huì)頸椎勞損的……

再比如，依賴骨骼和肌肉的相互作用來(lái)進(jìn)行判斷。

當(dāng)人們發(fā)現(xiàn)利齒豬亞科的門齒的時(shí)候，他們發(fā)現(xiàn)了非常有趣的一點(diǎn)：這種生物幼年時(shí)剛剛萌發(fā)的門齒上有著細(xì)密的褶皺，而當(dāng)他們長(zhǎng)大后，門齒齒尖就會(huì)被磨損，唇面琺瑯質(zhì)則變得光滑。毫無(wú)疑問(wèn)，這是成長(zhǎng)過(guò)程中唇齒的摩擦帶來(lái)的結(jié)果。

利齒豬亞科幼年與成年后的門齒 | 作者

當(dāng)我們帶著這樣的結(jié)論去看河馬的時(shí)候，有些東西就變得顯而易見了：門齒和嘴唇緊密摩擦的部分已經(jīng)光滑，但是犬齒的唇面紋理還在。如果說(shuō)門齒外側(cè)的光滑還能說(shuō)是上下門齒摩擦的結(jié)果，那么內(nèi)測(cè)的光滑幾乎就可以判定是來(lái)自舌頭和嘴唇共同的摩擦了。

河馬的牙齒及骨骼 | boneclones.com

所以，我們就可以做出判斷：河馬的牙并沒(méi)有被暴露在外，而是被厚厚的嘴唇包了起來(lái)。

當(dāng)然啦，雖然化石中往往隱藏著非常多的信息，但是那些對(duì)肌肉解剖結(jié)構(gòu)要求較高的復(fù)原，通常還是要在學(xué)者的嚴(yán)格指導(dǎo)之下才能完成——因?yàn)樗鼈兊膶I(yè)需求實(shí)在是太強(qiáng)了。

三、體色紋理復(fù)原

在添加上大致的肌肉確定了整體輪廓后，就到了或許是古生物復(fù)原當(dāng)中最為復(fù)雜、繁瑣的一步了——為動(dòng)物復(fù)原出一個(gè)合理的、令人信服的體色和紋理。

在楊氏鐘健龍復(fù)原過(guò)程中，徐星老師在這個(gè)時(shí)期針對(duì)四肢羽毛長(zhǎng)度做了非常仔細(xì)的叮囑，此外還有國(guó)家地理張瑜先生、南川伍德鳳梨先生就羽毛結(jié)構(gòu)、形態(tài)等方面問(wèn)題也給了我一些幫助，綜合了他們的意見、并參考其它小盜龍類標(biāo)本、以及一只被飼養(yǎng)的眼鏡球胸鴿的運(yùn)動(dòng)形態(tài)和足部覆羽結(jié)構(gòu)，我最終繪出了如下的羽毛覆蓋結(jié)構(gòu)參考示意圖：

楊氏鐘健龍的羽毛復(fù)原圖。 | 作者

由于徐星老師已經(jīng)在前期研究中為這種小恐龍定下了基礎(chǔ)顏色和紋理大體模式，所以接下來(lái)就是復(fù)雜的繪畫和電腦制作過(guò)程，最終得到的就是下面這個(gè)小家伙了。

楊氏鐘健龍最終復(fù)原圖  | 作者

實(shí)際上，影響這一步的因素非常多，除了少數(shù)我們可以還原真實(shí)的體色和紋理的情況外，大多時(shí)候都只能是復(fù)原繪師發(fā)揮自己的想象力和相關(guān)知識(shí)儲(chǔ)備來(lái)完成這一步。

而且，在完成這一階段的工作室時(shí)不僅要考慮動(dòng)物和環(huán)境本身關(guān)系和相關(guān)影響，還需要考慮個(gè)體發(fā)育、系統(tǒng)發(fā)育等其它因素，為復(fù)原的動(dòng)物努力營(yíng)造一種“熟悉的陌生感”或者“真實(shí)的陌生感”。

那么我首先簡(jiǎn)略的介紹一下它的做法和依據(jù)吧。

插播：關(guān)于羽毛和體色

我們還能參考啥？

真實(shí)的證據(jù)

最直接、也最可靠的復(fù)原方法，就是直接依賴現(xiàn)有的實(shí)證，主要對(duì)象是重新現(xiàn)世的哺乳動(dòng)物和部分鳥類。

證據(jù)之一是實(shí)體保存的尸體，包括波蘭瀝青湖里保存的披毛犀、俄羅斯和阿拉斯加凍土層中保存的動(dòng)物尸體等，這其中以真猛犸的凍尸最為豐富和著名，保存?zhèn)€體從出生后不久的幼年個(gè)體到成年個(gè)體都有。這些實(shí)體保存下來(lái)的化石不僅提供了解剖學(xué)的完美材料，也為復(fù)原其體態(tài)和皮毛顏色等等提供了非常直接的證據(jù)。

西伯利亞凍土層發(fā)現(xiàn)幼年猛犸尸體 | FRANCIS LATREILLE

證據(jù)之二則以歐洲地區(qū)早期的洞穴巖石壁畫為主，也包括部分人工雕刻制作的工藝品，這一時(shí)期的南非和澳洲其它巖石壁畫或者巖石雕刻也提供了非常多的線索。歐洲的巖石壁畫內(nèi)容非常豐富，對(duì)于物種的針對(duì)性描繪非常精致，表現(xiàn)出了大量物種的特有特征。由于其中的部分動(dòng)物一直延續(xù)到了近代才滅絕，使我們得以驗(yàn)證了這些特征的準(zhǔn)確性。

大角鹿的巖石壁畫  左圖可能為雌性或者鹿角脫落的雄性，右圖為雄性 | blogspot.com

動(dòng)物與環(huán)境因素關(guān)系

一般來(lái)說(shuō)這一步需要聯(lián)系前面得到的骨骼形態(tài)等內(nèi)容，以尋找類似的結(jié)構(gòu)和生存環(huán)境的動(dòng)物作為參考。這一依據(jù)主要是直接參考現(xiàn)代動(dòng)物，比如：

犀、象、河馬等笨重有蹄類群的動(dòng)物體色普遍性的單調(diào)，以灰、棕色為主要色調(diào)，那么我們可以推測(cè)形態(tài)上非常類似的其它大型笨重有蹄類，如重腳獸、閃獸、焦獸、冠齒獸等也會(huì)擁有類似的體色模式；

如果是一些茂密森林活動(dòng)的小型的有蹄類，那么我就要考慮適當(dāng)鮮艷的體色和斑點(diǎn)、斑塊；

高緯度和高海拔地區(qū)的哺乳動(dòng)物，我們就要準(zhǔn)備復(fù)原的體色單調(diào)和暗淡一些等等……

但具體情況具體分析，這一點(diǎn)上也不算有統(tǒng)一的固定標(biāo)準(zhǔn)。

以環(huán)境因素為參考的古生物表皮顏色復(fù)原。| 作者

個(gè)體發(fā)育過(guò)程

（主要依賴于現(xiàn)生部分爬行動(dòng)物和哺乳動(dòng)物）

現(xiàn)代動(dòng)物當(dāng)中，很多爬行動(dòng)物、哺乳動(dòng)物在幼年和成年個(gè)體階段都存在不同的體色和紋理模式。一般來(lái)說(shuō)幼年動(dòng)物的體色要更鮮艷、紋理更復(fù)雜，動(dòng)物成年后體色趨于暗淡、紋理會(huì)模糊或者趨向整體黑化（也有部分動(dòng)物成年后仍然會(huì)保持比較鮮艷的體色和紋理，印度星龜、輻射陸龜?shù)龋?/p>

幼年科摩多巨蜥和成年科摩多巨蜥 | picturenew.com

很容易發(fā)現(xiàn)的是，這些帶斑點(diǎn)、條紋的幼年動(dòng)物往往比成年動(dòng)物更喜歡茂密復(fù)雜的林地環(huán)境，擁有更復(fù)雜紋理的幼年動(dòng)物實(shí)際擁有更好的保護(hù)色，可以幫助這些幼年動(dòng)物更好的融入林地、森林環(huán)境當(dāng)中保護(hù)自己。以此為根據(jù)，那么我們?cè)趶?fù)原推論一些幼年生活在森林環(huán)境，而成年后可能生活在更開闊環(huán)境的動(dòng)物時(shí)，這種紋理樣式就成為了完全合理的一個(gè)理論依據(jù)。

根據(jù)可能生存環(huán)境及個(gè)體發(fā)育體色、紋理變化復(fù)原的蘇氏巧龍 | 作者

系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

這一部分的依據(jù)實(shí)際就比較薄弱、或者說(shuō)幾乎無(wú)從下手了，更主要的是發(fā)揮復(fù)原繪師的個(gè)人觀點(diǎn)和想象力。如果說(shuō)之前幾點(diǎn)都是“為復(fù)原圖的體色、紋理提供依據(jù)”，那么系統(tǒng)發(fā)育學(xué)在這里只能算是“提供更多可能”。實(shí)際上，這一變化過(guò)程的速度差異非常大，或快或慢我們都無(wú)法通過(guò)化石研究來(lái)驗(yàn)證。

筆者傾向認(rèn)可的真馬系統(tǒng)發(fā)生樹 | 作者

這一時(shí)候，復(fù)原繪師通常還會(huì)利用作品表達(dá)自己所傾向、支持的學(xué)術(shù)觀點(diǎn)。我在這里展示的一張部分馬的演化圖就表達(dá)了在馬類分類和演化關(guān)系上的觀點(diǎn)——我贊成埃森曼將真馬屬劃分為四個(gè)屬的研究結(jié)論，而沒(méi)有采納這些是真馬亞屬的傳統(tǒng)觀點(diǎn)。

最后，我們來(lái)談?wù)動(dòng)鹈?/p>

羽毛有什么用？它的實(shí)用性功能主要是飛行、滑翔、御寒和性展示。所以，在判斷一種不會(huì)飛動(dòng)物有沒(méi)有羽毛的時(shí)候，環(huán)境溫度是一個(gè)重要因素——對(duì)于霸王龍來(lái)說(shuō)，顯然，散熱是比御寒更大的問(wèn)題——事實(shí)上對(duì)于大多數(shù)大型動(dòng)物來(lái)說(shuō)都是這樣，像是喜歡泡澡的變溫巨型龜類。這就是為什么霸王龍不可能長(zhǎng)成一個(gè)毛球：總不至于為了好看而熱死自己吧？

村田雄介的胡B畫“霸王龍復(fù)原圖”——然而對(duì)于霸王龍來(lái)說(shuō)，羽毛可能是非常累贅的東西。

* 羽毛方面，其實(shí)也有例外，比如華麗羽王龍。它體型很大，但身體表面仍然覆蓋著毛發(fā)，這種毛發(fā)的功能性目前很難解釋。另外一點(diǎn)就是，或許在霸王龍等恐龍年幼時(shí)期它們身上或局部會(huì)有一些毛發(fā)，而這些毛發(fā)可能跟隨成長(zhǎng)逐漸脫落。

四、生態(tài)場(chǎng)景復(fù)原

最后，雖然在本次復(fù)原中沒(méi)有涉及，但依舊非常值得一提的是，動(dòng)物生態(tài)環(huán)境的復(fù)原——也就是復(fù)原圖中的背景。它的存在使得復(fù)原圖更加完整，也使得讀者更容易將復(fù)原后的動(dòng)物帶入想象。

對(duì)于生態(tài)場(chǎng)景復(fù)原來(lái)說(shuō)，通常需要采納是環(huán)境信息。一般來(lái)說(shuō)，根據(jù)動(dòng)物化石所表現(xiàn)的信息，我們就可以大致推斷出動(dòng)物的生活環(huán)境，額外的一些信息還包括沉積環(huán)境、植物孢粉等。

準(zhǔn)噶爾將軍龍和多枝真枝角鹿生態(tài)場(chǎng)景復(fù)原 | 作者

除此之外，有趣的一例是利用動(dòng)物的行為學(xué)信息為某種三趾馬進(jìn)行的復(fù)原。

那要從坦桑尼亞的一出足跡化石說(shuō)起：在坦桑尼亞利特里地區(qū)，人們?cè)?jīng)發(fā)現(xiàn)了大量的上新世的古哺乳動(dòng)物腳印化石，其中之一就是是某種三趾馬的行進(jìn)足跡化石。這一串足跡顯示一匹幼馬正在一匹母馬前方一起小跑前進(jìn)。可能是幼馬頑皮，它突然從母馬身前橫向穿過(guò)。這一行為可能讓在較快速度中行動(dòng)的母馬出現(xiàn)了晃動(dòng)，為了保持平衡，母馬被迫停頓了一下，于是在本來(lái)都是單一腳趾腳印的行進(jìn)路程中，這匹母馬的右后足留下了一個(gè)清晰保留了左右側(cè)趾的足跡！

坦桑尼亞利特里地區(qū)保留的三趾馬行進(jìn)腳印化石 | 《Fossil Horses: Systematic, Paleobiology and Evolution of the Family Equidae》

這串足跡不僅顯示了三趾馬的側(cè)趾在平時(shí)行動(dòng)中并不接觸地面，而且也顯示了在某些情況下三趾馬的側(cè)趾會(huì)起到一定的輔助支撐作用。最關(guān)鍵的一個(gè)行為學(xué)信息就是與真馬在演化上處于完全不同支系的三趾馬竟然和真馬存在相同的攜帶幼馬行為模式，即它們都會(huì)在運(yùn)動(dòng)狀態(tài)時(shí)，讓幼馬走在自己前面。

利用以上足跡反應(yīng)行為學(xué)信息繪制的晚更新世的庫(kù)比佛勒馬 | 作者

冗雜的信息綜合諸多學(xué)科的知識(shí)，讓我們可以最大程度的豐富畫面，同時(shí)提升復(fù)原圖本身攜帶的信息門類。所以你看到一張簡(jiǎn)單的復(fù)原圖時(shí)，它背后可能隱藏著研究者無(wú)數(shù)復(fù)雜的推演、修正和繪制者們查閱的海量資料。

盡管你也許永遠(yuǎn)也注意不到它。

作者：寧?kù)o海的菊石君

編輯：洛絳

封面圖來(lái)源：村田雄介